Caso de estudio: Domesticación y fitomejoramiento del girasol
Patrick F. Byrne, Department of Soil and Crop Sciences, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523 (Patrick.Byrne@colostate.edu)
Laura Marek, Agronomy Department, Iowa State University, North Central Regional Plant Introduction Station, Ames, IA 50014
El propósito de este capítulo es explicar la historia de la domesticación y fitomejoramiento del girasol, con especial atención al valioso papel de los parientes silvestres en el mejoramiento genético del cultivo. El girasol es uno de los pocos cultivos de importancia mundial con origen y centro de diversidad en América del Norte.
Contenido
- Introducción
- Distribución de especies silvestres de girasol
- Conservación de especies silvestres de girasol
- Domesticación y mejoramiento inicial de girasol
- Uso de parientes silvestres en el fitomejoramiento de girasol
- Referencias
- Agradecimientos
1. Introducción
El girasol (Helianthus annuus L.) es uno de los pocos cultivos alimentarios importantes que se domesticaron en lo que hoy es Estados Unidos. Aunque su centro de origen estuvo en EE. UU, el mejoramiento genético del cultivo se produjo en Rusia. En la actualidad, el girasol es una fuente importante de aceite, semillas para botanas y alimento para pájaros, además es una planta ornamental popular en jardinería. Se cultiva de forma comercial en 72 países y cubre más de 23 millones de hectáreas (Seiler et al., 2017). Los parientes silvestres de los girasoles han sido una fuente importante de variación desde principios del siglo XX.
2. Distribución de especies silvestres de girasol
Como lo describe la Dra. Laura Marek en el siguiente video, los girasoles silvestres están ampliamente distribuidos en América del Norte, incluidos casi todos los estados de EE. UU., así como Canadá y México. La distribución de los taxones de girasol silvestre en América del Norte se muestra en la Figura 1, y algunos ejemplos se muestran en las Figuras 2–5. Los hábitats de los parientes silvestres del girasol son extremadamente diversos e incluyen pastizales, bosques, pantanos, desiertos, bordes de carreteras y campos de agricultores (Seiler et al., 2017).
Figura 1. Distribución de taxones de girasol silvestre a través de América del Norte (proporcionada por Dan Carver y Colin Khoury).
Video 1. ¿Cuál es la distribución natural de los parientes silvestres de girasol? (Subtítulos disponibles en español).
Figura 2. (Izquierda) H. annus silvestre cerca de Grand Staircase Escalante Monumento Nacional. Crédito de la foto: Laura Marek. (Derecha) H. annuus creciendo al sur de Lone Pine, California, en la falda del monte Whitney. Crédito de la foto: Laura Marek.
Figura 3. (Izquierda) Helianthus niveus ssp. niveus, creciendo en dunas a lo largo del Océano Pacífico al oeste de Vicente Guerrero, a unas 95 millas al sur de Ensenada, Baja California. Esta especie anual se encuentra solo en México y es el único taxón de Helianthus no representado en el Sistema Nacional de Germoplasma Vegetal de EE. UU. Crédito de la foto: Laura Marek. (Derecha) Helianthus radula creciendo en una parcela de campo en Parlier, California. Por lo general, esta especie no tiene las típicas flores de rayos amarillos brillantes del girasol, aunque, en ocasiones, una población tiene plantas con rayos rudimentarios, como se muestra en esta imagen. Crédito de la foto: Laura Marek.
Figura 4. Dos avistamientos de Helianthus salicifolius al norte del lago Lawtonka, al noroeste de Lawton, Oklahoma. Esta es la locación más austral de estas especies perennes, la cual tiene inusuales hojas estrechas. Crédito de la foto: Laura Marek.
Figura 5. Helianthus paradoxus a lo largo del borde norte de la Reserva Natural Blue Hole Cienega, Santa Rosa, Nuevo México. La reserva se estableció para proteger el hábitat y, por lo tanto, preservar una población expansiva de H. paradoxus. Crédito de la foto: Laura Marek.
3. Conservación de especies silvestres de girasol
En los dos videos siguientes, la Dra. Marek explica la conservación de girasoles silvestres en el Sistema Nacional de Germoplasma de Plantas del USDA y en reservas in situ.
Video 2. ¿Es suficiente la colección de girasol del Sistema Nacional de Germoplasma Vegetal de EE. UU.? (Subtítulos disponibles en español).
Video 3. ¿Hay reservas in situ de girasol silvestre? (Subtítulos disponibles en español).
4. Domesticación y mejoramiento inicial de girasol
Se cree que la domesticación del girasol ocurrió hace 4,000 a 5,000 años en el centro este de EE. UU. La evidencia arqueológica más antigua proviene de un sitio en Tennessee (Marek, 2019; video 4). Entre los rasgos de domesticación importantes se encontraba un tallo no ramificado que sostenía una sola cabeza de flor con semillas grandes que permanecían en la cabeza después de la madurez (indehiscente) (Marek, 2019). Algunas de estas diferencias se muestran en la Figura 6. Los nativos americanos esparcieron el girasol domesticado por todo el continente, incluso en el suroeste de Estados Unidos y México. Los nativos americanos comieron directamente las semillas, además de molerlas para convertirlas en harina y extraer aceite (Marek, 2019).
Figura 6. (De izquierda a derecha) girasol silvestre, girasol cultivado y una comparación de semillas silvestres (izquierda) y cultivadas (derecha). Crédito de la foto: USDA-ARS (plantas) y Gayle Volk (semillas).
El girasol se introdujo por primera vez en Europa por exploradores españoles, seguidos por franceses e ingleses (Seiler et al., 2017). Primero se cultivó como planta ornamental y más tarde como forraje, pero se convirtió en un importante cultivo de semillas oleaginosas después de llegar a Rusia. La Iglesia Ortodoxa Rusa prohibió muchos alimentos grasos durante la cuaresma, pero como el girasol no se encontraba en la lista de productos prohibidos, estaba permitido en la dieta. Se desarrollaron variedades rusas con alto contenido de aceite, superior al 40% para satisfacer la necesidad (Seiler et al., 2017). La industria norteamericana del girasol se basó en estas variedades rusas con alto contenido de aceite a medida que el cultivo pasaba de una especie forrajera a una oleaginosa.
Video 4. ¿Cómo se domesticaron los girasoles? (Subtítulos disponibles en español).
5. Uso de parientes silvestres en el fitomejoramiento de girasol
El mejoramiento del cultivo de girasol es inusual porque los parientes silvestres se utilizaron desde el comienzo del mejoramiento genético de manera científica, a principios del siglo XX, y continúan como fuentes importantes de variación genética en la actualidad. En el siguiente video, la Dra. Marek analiza la historia del uso de parientes silvestres en el fitomejoramiento del girasol y algunos de los rasgos que se han mejorado. Las Figuras 7-9 muestran varias especies silvestres que han sido fuente de características económicamente importantes.
Video 5. ¿Cómo se usan los girasoles silvestres en los programas de fitomejoramiento? (Subtítulos disponibles en español).
La resistencia a enfermedades ha sido el uso más común de los parientes silvestres en el fitomejoramiento del girasol (Seiler et al., 2017). Esto comenzó con la incorporación de la resistencia a la roya de H. argophyllus por fitomejoradores rusos y ucranianos a principios de los años 1900. La especie perenne H. tuberosus es resistente a múltiples patógenos y también una fuente común de resistencia a enfermedades en los programas de fitomejoramiento europeos y rusos. Hasta la fecha, se ha identificado resistencia a las siguientes enfermedades en taxones de girasol silvestre: mancha foliar por Alternaria, mildiú polvoroso, pudrición carbonosa, marchitez por Verticillium, Phomopsis, roya, mildiú velloso y Sclerotinia (moho blanco) (Seiler et al., 2017). Se ha identificado resistencia a varias plagas de insectos en taxones silvestres, pero la transferencia de esta resistencia al germoplasma cultivado ha tenido menos éxito que la resistencia a enfermedades, posiblemente porque la resistencia de los insectos está controlada por múltiples genes (Seiler et al., 2017).
La planta parásita Orobanche cumana es un serio obstáculo para la producción de girasol en muchas regiones, aunque todavía no en América del Norte. La resistencia a esta maleza se identificó por primera vez en H. tuberosus y se incorporó al girasol cultivado. Después como O. cumana superó la resistencia de H. tuberosus, se identificó la resistencia en varios otros taxones silvestres y se incorporó a los programas de fitomejoramiento (Seiler et al., 2017).
Un hito importante en fitomejoramiento de girasoles fue el descubrimiento de la esterilidad masculina citoplásmica en H. petiolaris y los genes restauradores de la fertilidad correspondientes en varias especies silvestres (Marek, 2019). Juntos, estos permitieron el desarrollo de cultivos híbridos, con mayor rendimiento, estabilidad del rendimiento y uniformidad.
El uso de parientes silvestres del girasol para características adicionales (resistencia a herbicidas, tolerancia a la salinidad, tolerancia a la sequía) es descrito por Marek, 2019 y Seiler et al., 2017.
Figura 7. (Izquierda) Parcela de campo sin jaulas de Helianthus argophyllus, una especie anual silvestre de la cual se ha transferido la resistencia a la roya y al mildiú velloso al girasol cultivado. Las jaulas o tiendas de aislamiento, como se muestra a la izquierda de la foto y en la Figura 11, se utilizan para evitar la polinización cruzada cuando se desea cosechar semillas puras. Crédito de la foto: Laura Marek. (Derecha) Acercamiento de Helianthus argophyllus, mostrando una densa pubescencia común a esta especie. Crédito de la foto: Laura Marek.
Figura 8. (Izquierda) Helianthus debilis ssp. tardiflorus en la playa en el lado sur de Seahorse Key, al sur de Cedar Key, Florida. Esta es la especie de la que se obtuvieron fuentes modernas de resistencia a Orobanche cumana, plaga de plantas parásitas del girasol cultivado. Crédito de la foto: Laura Marek. (Derecha) Helianthus tuberosus creciendo en una jaula (malla de aislamiento) en Ames, Iowa para prevenir la polinización cruzada. De esta especie se transfirió la resistencia a Orobanche cumana. Crédito de la foto: Laura Marek.
Figura 9. (Izquierda) H. petiolaris ssp. petiolaris en Parlier, California. El rasgo CMS (esterilidad masculina citoplasmática) se transfirió de esta especie al girasol cultivado, lo que permitió el desarrollo del girasol como cultivo híbrido. Crédito de la foto: Laura Marek. (Derecha) Este girasol ornamental cultivado (Helianthus annuus) recibió el rasgo de flor de rayo rojo de un girasol silvestre recolectado en Boulder, Colorado. Crédito de la foto: Laura Marek.
Video 6. Parientes silvestres en girasoles. (Subtítulos disponibles en español).
6. Referencias
Marek LF. 2019. Crop wild relatives of sunflower in North America. En: Greene SL, et al. (editores). North American Crop Wild Relatives, Volume 2. Important species. Springer, New York City, New York. p. 453-483.
Seiler GJ, Qi LL, Marek LF. 2017. Utilization of sunflower crop wild relatives for cultivated sunflower improvement. Crop Science 57:1083-1101.
7. Agradecimientos
Para citar este artículo: Byrne PF, Marek L. 2024. Caso de estudio: Domesticación y fitomejoramiento del girasol. En: Volk GM, Byrne PF (Eds.) Parientes silvestres de cultivos y su uso en el fitomejoramiento. Colorado: Universidad Estatal de Colorado. [Escribe la fecha de acceso]. Disponible en: https://colostate.pressbooks.pub/cropwildrelativesspanish/chapter/domesticacion-y-fitomejoramiento-del-girasol/
Este módulo de capacitación fue posible, en parte, gracias al financiamiento del USDA-ARS, la Universidad Estatal de Colorado, IICA-PROCINORTE (procinorte.net) y la Agencia de Estados Unidos para el Desarrollo Internacional (USAID). Traducciones a español fueron apoyados por IICA-PROCINORTE.
Editores: Gayle Volk, Katheryn Chen
Traducido: Martín Quintana Camargo, Andrea Purdy, Stephanie Villanueva, Verónica Villanueva
Camarógrafos: Mike May, Jesse Perrett
Este proyecto fue financiado en parte por National Academy of Sciences (NAS) [la Academia Nacional de Ciencias] y USAID. Es de notar que las opiniones, los hallazgos, las conclusiones y las recomendaciones expresadas vienen de los autores y no reflejan necesariamente los puntos de vista de USAID ni de NAS.
